צעד בזמן – על המתמטיקה של תיאום ביולוגי

כאשר אור הערב הולך ונעלם, מתחילות המוני הגחליליות, הממוקמות על
עץ, סמוך לגדת נהר בתאילנד לכוונן את תצוגת הלילה שלהן. אחת
פולטת הבזק של אור, ועוד אחת, וכן הלאה, עד שהן יוצרות דפוס
אקראי של אורות מנצנצים.

אבל לא עובר זמן רב וגחליליות שכנות מתחילות לתאם את הבהקי האור
שלהן. התיאום מתפזר במהירות לקבוצות גדולות יותר ויותר – ובתוך
חצי שעה כל הלהקה פועלת כיחידה אחת, מבזיקה אור אחת לשנייה בתיאום
מושלם.

יכולתה של הגחלילית לשלוט בתזמון של הבזקיה עניינה כבר זמן רב את
הביולוגים. בעיקר עניין אותם ההבהק הקצבי והמתואם של הזכרים –
הנראה אצל מינים רבים בדרום מזרח אסיה ורק לעתים רחוקות אצל
מינים מצפון אמריקה. הבדל זה עורר שורה של מחקרי שדה ומעבדה.
תופעה יוצאת דופן זו משכה גם את תשומת לבם של מתמטיקאים,
המעוניינים בהסברת המנגנונים הגורמים למערכת של מתנדים שאינם
תלויים זה בזה להגיע לתיאום מושלם. באחרונה התמקדה עבודה תיאורטית
אחת, ששאבה את השראתה מן הגחליליות, התמקדה בתופעה של תיאום
במקרה מיוחד שבו מתנדים – ביולוגיים או פיסיים – מתקשרים באמצעות
יריית פעימות. המתמטיקאים רנאטו מירולו מבוסטון קולג' וסטיבן
סטרוגאץ מהמכון לטכנולוגיה של מסצ'וסטס – MIT, יצרו מודל מתמטי
מופשט ואידאלי של התנהגות מסוג זה, והוכיחו שבתנאים מסוימים מתנדים
המתקשרים באמצעות פעימות, הפועלים באותו התדר אבל מתחילים לפעול
בזמנים שונים, יהיו תמיד מתואמים ביניהם "בסופו של דבר". אנשים
מודלים מתמטיים כאלה עשויים לספק הבנה חשובה באשר לההתנהגות
הדינמית של מגוון נרחב של מערכות מתנדים המופעלות על-ידי
פעימות.

גחליליות חושפות את עצמן רק ברגע שבו הן מנצנצות, ורק באותו
פרק זמן זעיר הן פועלות יחד. כל גחלילית מגיבה אז להבהקים כאלה
באמצעות שינוי הדרגתי של הקצב שלה כדי להשיג תיאום.
רק מינים מעטים, להוציא את הגחליליות ובני-האדם, מגלים נטייה
לתיאום ריתמי קהילתי. אבל ברמה התאית, התנהגות כזאת מופיעה
במערכות ביולוגיות רבות. למשל, תאי הקצב של הלב מתאמים את הפעילות
החשמלית שלהם באמצעות קיום קצב מסוים, ורשתות של נוירונים במוח
שומרות על קצב אחיד ומגיבות למקצבים מסוימים.

קיימים מודלים מתמטיים רבים, מסוגים שונים, המספקים הסבר אפשרי
לתופעה, אבל החשיבות של המודל של סטרוגאץ ומירולו נובעת מהיותו
כללי מספיק כדי שיוכל להיות מיושם למצב אמיתי. שורשיו של מחקר
זה מצויים בניסיונות שהחלו בשנת 1975 ליצור מודל של הדרך שבה
תאי הלב מתאמים ומחוללים פעימות לב. המדענים שעבדו על המודל הזה
בחנו את המקרה של שני מתנדים – המייצגים שני תאי לב – המשפיעים
זה על זה באמצעות אותותיהם. בדגם הפשטני ביותר שנבנה בתחום זה,
כל פעימה חשמלית מאחד המתנדים דוחפת את חברו צעד
קטן קדימה לעבר מתח סף, שבו מתנד זה פועל בדרך כלל. וכך כל מתנד
פועל וחוזר למצב של כוננות במרווחים המושפעים על-ידי האותות
החוזרים ונשנים של המתנד השני. בשלב מסוים המתנד המצוי במקרה
קרוב מאוד לסף שלו, חש אות של חברו הגורם לו לפעול מיד. מאותה
נקודה והלאה, האותות משני המתנדים מתאחדים ונשארים מתואמים.
אבל כדי שמודל זה יפעל, היה צורך בתנאי חיוני: היה עליו
להניח שמתנד "דולף" כאשר הוא מתקרב לסף, ושהדליפה משפיעה על
מוכנותו לפעול. במלים אחרות, ככל שמתנד מתקרב יותר אל סף הפעולה
שלו, כך קטנה השפעת הדחיפה של חברו. עם יישומו של התנאי הזה,
הוכח מתמטית שכמעט בכל התנאים ההתחלתיים, שני מתנדים יגיעו בסופו
של דבר לפעולה מתואמת.

אבל האם אותו מנגנון – הפועל במודל של שני תאים – מוביל לתיאום של מספר
רב של מתנדים זהים? האם, למשל, ייתכן שקבוצה גדולה מאוד תתארגן במספר
קבוצות תיאום שלא יהיו מתואמות ביניהן?

סטרוגאץ ומירולו פיתחו גרסה משופרת של מודל שני התאים, שהייתה מסוגלת
להקיף כל מספר של מתנדים. הם הניחו שכל המתנדים מתנהגים באותו האופן
ושכל אחד מהם מחובר ישירות, או מושפע ישירות, על-ידי כל האחרים. אבל הם
הביעו את תנאי "הדליפה" באופן כללי יותר, וקבעו רק שעלייתו של מתנד לעבר
סף הפעולה שלו, מתרחשת לפי עקומה עולה הנעשית פחות ופחות תלולה, בהדרגה.
הדמיות ממוחשבות שהקיפו 100 מתנדים, סיפקו את הראיות הראשונות לכך
שמערכת של מתנדים, המתחילים לפעול בזמנים אקראיים, תגיע בסופו של דבר
לתיאום. ההדמיות הראו שמתנד אחד מקבל בתחילה הרבה אותות מנוגדים, אבל
כאשר מתפתחת ההתנהגות הקולקטיבית שלהם, מתחילים המתנדים להתרכז
בקבוצות הפועלות בעת ובעונה אחת. כאשר קבוצות אלו מקבלות עוד מתנדים,
הן יוצרות פעימות קולקטיביות גדולות יותר, אשר בהדרגה מביאות מתנדים
אחרים, שאינם מתואמים, אל הסף במהירות גדולה יותר. קבוצות גדולות
יותר גדלות על חשבונן של קבוצות קטנות יותר, כך שבסופו של דבר נשארת
רק קבוצה אחת גדולה, וכל אוכלוסיית המתנדים פועלת בתיאום.

סטרוגאץ ומירולו הסתמכו רבות על טיעונים גיאומטריים כדי לקיים את
התנאים שבאמצעותם אפשר להשיג תיאום. הראיה הנובעת מהם מראה
בבירור שתיאום הוא הכלל למודלים מתמטיים שבהם כל מתנד פועל יחד
עם כל מתנד אחר תחת התנאים שנקבעו בתחילת הניסוי.

אבל המודל של סטרוגאץ ומירולו מכיל כמה פישוטים המעלים ספקות
באשר ליכולת ליישומו על להקת גחליליות. למשל, ידוע שלא כל
הגחליליות ממין נתון מבזיקות אור בדיוק באותו השיעור, ואין זה
מתקבל על הדעת שכל גחלילית רואה את ההבזק של כל גחלילית אחרת.

אם כן, כמה שונות יכולות גחליליות בודדות להיות ועדיין להגיע לתיאום?
ניסויים שבוצעו על זנים שונים של גחליליות מדרום מזרח אסיה,
הראו שלכל זן יש תדר אופייני אחר של הבהקים. לגחליליות מזן מסוים
יש חלון תדר צר למדי, והן אינן מבחינות בהבהקים בתדר שמחוץ לחלון הזה.
ניסיונות שונים עם זני גחליליות שונים הראו שאכן, כמעט, שום להקה לא
הגיעה לתיאום מושלם.

מתמטיקאים בוחנים מקרוב גם מה שמתרחש כאשר כל מתנד פועל ישירות רק
עם שכנים מעטים, ולא עם כל האוכלוסייה. אפשרות אחת היא שקבוצה
כזאת תפיק דפוס פעולה בולט ולא מתואם. למעשה, החוקרים הבחינו בגלים
של הבהקים אצל קהילות של גחליליות, בעיקר כאשר האוכלוסייה מפוזרת
על עץ גדול או בשורה של שיחים לאורך גדת נהר. לעומת זאת, המודל של
סטרוגאץ ומירולו מעולם לא הראה גלים, ותמיד הגיע לתיאום.

נראה ששינויים קטנים בכללים השולטים במודל מתמטי מסוגלים להביא
לתוצאות שונות לחלוטין. המתמטיקאי בארד ארמנטראוט מאוניברסיטת
פיטסבורג, חקר טבעת של מתנדים זהים מחוברים, וגילה שהוא
מקבל גל יציב במקום תיאום. מדענים אחרים הרחיבו את המודל
לרשתות בעלות שני ממדים – וקיבלו גלים ספירליים מסתובבים.

בשורה התחתונה, מודלים מתמטיים שונים מתארים ברמת דיוק טובה מקטעים
של התנהגות של מתנדים ביולוגיים, דוגמת תאים מתואמים, או גחליליות. אבל
עד כה לא פותח מודל מתמטי שמתאים במדויק לכל מגוון ההתנהגויות של
מתנדים ביולוגיים.